Строение и функции пластид: хлоропласт, хромопласт, лейкопласт

II.2 Характеристика бальзамов, эфирных масел, смол, камеди

III.
ПОЧКИ, ТИПЫ ПОЧЕК ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ. ПРИВЕДИТЕ РИСУНОК ВЕГЕТАТИВНОЙ ПОЧКИ В
ПРОДОЛЬНОМ РАЗРЕЗЕ IV. В КРУПНОМ МАСШТАБЕ НАРИСУЙТЕ СЕМЯЗАЧАТОК С
ЗАРОДЫШЕВЫМ МЕШКОМ В ПРОДОЛЬНОМ РАЗРЕЗЕ. ИЗ КАКИХ ЧАСТЕЙ СЕМЯЗАЧАТКА
РАЗВИВАЮТСЯ ТЕ ИЛИ ИНЫЕ ЧАСТИ СЕМЕНИ

V.
СПОСОБЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПЛОДОВ И СЕМЯН. ПРИВЕДИТЕ ПРИМЕРЫ. БИОЛОГОИЧЕСКАЯ РОЛЬ
РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПЛОДОВ И СЕМЯН

VI.
ПОНЯТИЕ О ВИДЕ РАСТЕНИЙ. СОСТАВЛЕНИЕ ВИДОВЫХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ СОГЛАСНО
БИНАРНОМУ МЕТОДУ К. ЛИННЕЯ. ВЫПИШЕТЕ ИЗ «СПИСКА ОСНОВНЫХ СЕМЕЙСТВ И ВИДОВ» 6
ВИДОВ (ИЗ НИХ 2 ОДНОГО РОДА) ИЗ РАЗНЫХ СЕМЕЙСТВ

VII.
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ПЛАУНА БУЛАВОВИДНОГО И СЕЛАГИНЕЛЛЫ НАРИСУЙТЕ КОЛОСКИ И ЗАРОСТКИ
ЭТИХ РАСТЕНИЙ

VIII.
ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМ. БОБОВЫЕ (МОТЫЛЬКОВЫЕ). УКАЖИТЕ ВАЖНЕЙШИЕ ДИКОРАСТУЩИЕ И
КУЛЬТУРНЫЕ РАСТЕНИЯ ИЗ ЭТОГО СЕМЕЙСТВА (НЕ МЕНЕЕ 15 ВИДОВ)

IX. ПОНЯТИЕ О ЗОНАЛЬНОЙ И ИНТРАЗОНАЛЬНОЙ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ. ПРИВЕДИТЕ ПРИМЕРЫ

Использование

Дело в том, что бризантность (дробящий эффект) небольших зарядов взрывчатки быстро уменьшается при удалении от точки детонации. Грубо говоря, если десять грамм ВВ взорвется у вас в сжатом кулаке, то вы гарантировано лишитесь пальцев. Если же аналогичное количество взрывчатки сдетонирует в двадцати сантиметрах от вашей руки, то ущерб будет минимален. Вывод из этого прост: для нанесения максимального ущерба объекту взрывчатка должна находиться максимально близко к нему.

В этом отношении ПВВ идеален, заряд пластичной взрывчатки можно разместить не просто близко к разрушаемому объекту, а прилепить к нему. Металлическую балку или швеллер можно облепить ПВВ со всех сторон и этому не помешают выступы, болты или заклепки.

Да и крепить пластичную взрывчатку куда проще и быстрее, чем, например, тротиловые шашки.

Общие черты строения пластид высших растений

Типичные пластиды высших растений окружены оболочкой из двух мембран — внешней и внутренней. Внутренняя и внешняя мембраны пластид бедны фосфолипидами и обогащены галактолипидами. Внешняя мембрана не имеет складок, никогда не сливается с внутренней мембраной и содержит поровый белок, обеспечивающий свободный транспорт воды, ионов и метаболитов с массой до 10 кДа. Внешняя мембрана имеет зоны тесного контакта с внутренней мембраной; предполагается, что в этих участках осуществляется транспорт белков из цитоплазмы в начале пластид. Внутренняя мембрана проницаема для небольших незаряженных молекул и для недиссоциированных низкомолекулярных монокарбоновых кислот, для более крупных и заряженных метаболитов в мембране локализованы белковые переносчики. Строма — внутреннее содержимое пластид — представляет собой гидрофильный матрикс, содержащий неорганические ионы, водорастворимые органические метаболиты, геном пластид (несколько копий кольцевой ДНК), рибосомы прокариотического типа, ферменты матричного синтеза и другие ферментативные системы. Эндомембранная система пластид развивается в результате отшнуровки везикул от внутренней мембраны и их упорядочивания. Степень развития эндомембранной системы зависит от типа пластид. Наибольшего развития эндомембранная система достигает в хлоропластах, где она является местом протекания световых реакций фотосинтеза и представлена свободными тилакоидами стромы и тилакоидами, собранными в стопки — граны. Внутреннее пространство эндомембран называется люмен. Люмен тилакоидов, также как и строма, содержит ряд водорастворимых белков.

Размножение и наследование пластид высших растений[править | править код]

Пластиды образуются путём деления уже существующих пластид. Наиболее часто делятся пропластиды, этиопласты и молодые хлоропласты. В меристематических тканях деление пластид коррелирует с делением клеток, поэтому в материнских и дочерних клетках число пластид примерно одинаковое. Механизм деления близок к делению прокариотических клеток. Деление пластид начинается с сжатия в центре, которое, углубляясь, образует перетяжку между двумя дочерними пластидами, после чего происходит полное разделение. На стадии перетяжки на внешней мембране образуется кольцо из белка, близкого по структуре к сократительному белку бактерий FtsZ.

У большей части цветковых растений наследование пластид происходит по материнской линии, поскольку в спермии пластиды либо не попадают, либо деградируют в ходе развития мужского гаметофита или двойного оплодотворения. У некоторых растений (герань, свинчатка, ослинник) было обнаружено двуродительское наследование пластид. Для некоторых голосеменных растений (гинкго, саговники) характерно наследование пластид по отцовской линии.

См.Также

Примечания

1. >

Функции пластид высших растений и их разнообразие[править | править код]

Пластиды высших растений способны к дифференцировке, дедифференцировке и редифференцировке, набор пластид в клетке зависит от её типа. Пластиды высших растений разнообразны по строению и выполняют широкий спектр функций:

1. фотосинтез;
2. восстановление неорганических ионов (нитрита, сульфата);
3. синтез многих ключевых метаболитов (порфирины, пурины, пиримидины, многие аминокислоты, жирные кислоты, изопреноиды, фенольные соединения и др.), при этом некоторые синтетические пути дублируют уже существующие пути цитозоля;
4. синтез регуляторных молекул (гиббереллины, цитокинины, АБК и др.);
5. запасание железа, липидов, крахмала.

По окраске и выполняемой функции выделяют следующие типы пластид:

Растительные клетки листостебельного мха Plagiomnium affine с видимыми хлоропластами (сильно увеличено)

• Пропластиды — предшественники остальных типов пластид, присутствуют в меристематических клетках. Пропластиды имеют размеры от 0,2 до 1 мкм, что значительно меньше, чем размеры дифференцированных пластид. Внутренняя мембранная система развита слабо, содержат меньше рибосом чем дифференцированные пластиды, могут содержать отложения белка фитоферритина, основная функция которого хранение ионов железа.
• Лейкопласты — неокрашенные пластиды, участвующие в синтезе изопреноидов эфирных масел (как правило моно- и сесквитерпенов). Характерной особенностью лейкопластов является наличие ретикулярного футляра — сети мембран гладкого эндоплазматического ретикулума, окружающей пластиду. Иногда под термином «лейкопласты» понимают любые неокрашенные пластиды, при этом выделяют следующие типы: амилопласты, элайопласты, протеинопласты.
  • Амилопласты — внешне похожи на пропластиды, но в строме содержатся гранулы крахмала. Амилопласты, как правило, присутствуют в запасающих органах растений, в частности в клубнях картофеля. В грависенсорных клетках корня амилопласты играют роль статолитов. Амилопласты высших растений могут превращаться в хлоропласты или хромопласты.
  • Элайопласты — служат для запасания жиров.
  • Протеинопласты — служат для запасания белков.
• Этиопласты, или темновые пластиды, развиваются из пропластид в темноте, при освещении они превращаются в хлоропласты. В этиопластах отсутствует хлорофилл, но содержится большое количество протохлорофиллида. Липиды внутренних мембран стромы хранятся в форме рельефной мембранной структуры, называемой проламеллярным телом. Формирование квазикристаллической структуры проламеллярного тела происходит из-за отсутствия мембранных белков тилакоидов, необходимых для их формирования. Известно, что свет инициирует синтез белков тилакоидных мембран и хлорофилла из накопленного протохлорофиллида.
• Хлоропласты — зелёные пластиды, основной функцией которых является фотосинтез. Хлоропласты как правило имеют элипсовидную форму и длину от 5 до 8 мкм. Количество хлоропластов в клетке различно: в клетке хлоренхимы листа Arabidopsis содержится около 120 хлоропластов, в губчатой хлоренхиме листа клещевины их около 20, клетка нитчатой морской водоросли Spirogyra содержит единственный лентовидный хлоропласт. Хлоропласты имеют хорошо развитую эндомембранную систему, в которой выделяют тилакоиды стромы и стопки тилакоидов — граны. Зелёная окраска хлоропластов обусловлена высоким содержанием основного пигмента фотосинтеза — хлорофилла. Помимо хлорофилла хлоропласты содержат различные каротиноиды. Набор пигментов, участвующих в фотосинтезе (и, соответственно окраска) различен у представителей разных таксонов.
• Хромопласты — пластиды, окрашенные в жёлтый, красный или оранжевый цвет. Хромопласты могут развиваться из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов; также хромопласты могут редифференцироваться в хлоропласты. Окраска хромопластов связана с накоплением в них каротиноидов. Хромопласты определяют окраску осенних листьев, лепестков некоторых цветов (лютики, бархатцы), корнеплодов (морковь), созревших плодов (томат).

История пластичных взрывчатых веществ

Девятнадцатый век стал настоящим «звездным часом» для химиков, которые занимались разработкой новых видов взрывчатых веществ. В 1867 году Альфредом Нобелем был запатентован динамит, который можно назвать первым пластичным взрывчатым веществом.

Первый вид динамита был изготовлен путем смешивания нитроглицерина с кизельгуром (кремниевая земля). Взрывчатое вещество получилось довольно мощным, имело приемлемый уровень безопасности (по сравнению с нитроглицерином) и обладало консистенцией теста.

Во время Второй мировой войны в Германии было разработано пластичное взрывчатое вещество гексопласт, которое состояло из смеси гексогена (75%), динитротолуола, тротила и нитроцеллюлозы. Позже американцы «позаимствовали» этот состав и начали его серийное производство под наименованием С-2.

В Великобритании первое пластичное взрывчатое вещество появилось еще до начала ПМВ, оно называлось PE-1 и использовалось для проведения взрывных работ. РЕ-1 состоял из 88% гексогена и 12% нефтяного масла. Позже этот состав был улучшен, в него добавили эмульгатор лецитин. Под наименованием РЕ-2 эта взрывчатка активно использовалось англичанами в период Второй мировой войны. Причем она находилась на вооружении специальных подразделений Великобритании, возможно именно поэтому пластичная взрывчатка стала в общественном сознании обязательным атрибутом диверсанта.

В 50-е годы англичане создали еще один вид ПВВ – РЕ-4. Причем эта разработка получилась настолько хорошо, что находится на вооружении английской армии и сегодня. В его состав входит: 88% гексогена, 11% специальной смазки DG-29 и эмульгатор. Данное взрывчатое вещество получилось весьма удачным – недорогим, надежным и довольно мощным. РЕ-4 используется для проведения взрывных работ, а также для снаряжения некоторых видов боеприпасов.

В США начали производить пластичную взрывчатку во время Второй мировой войны. Первым американским ПВВ стала взрывчатка С-1, аналогичная по составу английской РЕ-2. Чуть позже она была несколько модифицирована до С-2, а затем и С-3. Все эти ПВВ в качестве взрывчатого компонента использовали гексоген, отличались лишь пластификаторы.

В 1967 года была запатентована пластичная взрывчатка С-4, которая позже стала практически синонимом ПВВ. С-4 весьма успешно применялась во Вьетнаме, в настоящее время существует несколько классов этой взрывчатки, они отличаются друг от друга количеством гексогена.

С использованием С-4 во Вьетнаме связано несколько курьезных историй. Поначалу применение этого взрывчатого вещества привело к частым случаям тяжелых отравлений среди американских солдат. Дело в том, что они пытались использовать куски С-4 вместо привычной для американцев жвачки. Гексоген, входящий в состав С-4, является сильным ядом, он и вызывал отравления. После этого в инструкцию к С-4 был внесен пункт о том, что жевать пластит запрещено.

Вторая группа несчастных случаев была связана с попытками военнослужащих использовать С-4 в качестве топлива для приготовления пищи. Пластит не взрывался, но пары гексогена, попав вместе с дымом в пищу, также приводили к отравлениям. После этого в инструкциях к взрывчатке появился еще один пункт: «Запрещено использовать для приготовления пищи».

Следует отметить, что сегодня на вооружении американской армии находится большое количество разновидностей пластичной взрывчатки. Они отличаются и по взрывному компоненту, и по пластификаторам.

Первой советской пластичной взрывчаткой, которую начали выпускать массово, стала ПВВ-4. Этот пластит состоит из 80% гексогена, 15% смазочного масла и 5% стеарата кальция. Она появилась примерно в конце 40-х годов, однако в войска практически не поступала.

В 60-е годы в СССР был создан еще один вид пластичной взрывчатки – ПВВ-5А, который был полным аналогом американской С-4. Эту взрывчатку использовали для снаряжения мин МОН и динамической брони для танков.

В тот же период для систем разминирования была создана пластиковая взрывчатка ПВВ-7 с повышенным уровнем фугасности.

Долгое время пластичная взрывчатка считалась в СССР секретной, поэтому в строевые части она почти не поступала. Ситуация изменилась только с началом войны в Афганистане.

Геном и белоксинтезирующая система пластид высших растений[править | править код]

Одним из доказательств происхождения пластид от древних цианобактерий служит схожесть их геномов, хотя пластидный геном (пластом) значительно меньше. Пластом высших растений представлен многокопийной кольцевой двуцепочечной ДНК (плДНК) размером от 75 до 290 тыс. п. н. В большинстве пластидных геномов присутствуют два инвертированных повтора (IR_A и IR_B), разделяющих молекулу ДНК на две уникальные области: большую (LSR) и малую (SSR). В инвертированных повторах содержатся гены всех четырёх рРНК (4,5S, 5S, 16S и 23S), входящих в состав пластидных рибосом, а также гены некоторых тРНК. Голосеменные и растения семейства Бобовые не содержат инвертированных повторов. Многие пластидные гены организованы в опероны — группы генов, считывающихся с общего промотора. Некоторые пластидные гены имеют экзон-интронную структуру. В пластидах кодируются гены, обслуживающие процессы транскрипции и трансляции (гены «домашнего хозяйства»), а также некоторые гены, обеспечивающие выполнение функций пластид в клетке, прежде всего фотосинтез.

Транскрипцию в пластидах обеспечивают РНК-полимеразы двух типов:

1. Мультисубъединичная пластидная РНК-полимераза бактериального типа состоит из двух α-субъединиц и по одной β, β’, β» (все эти субъединицы кодируются в пластидном геноме). Однако для её активации необходимо присутствие σ-субъединицы, которая кодируется в ядре растительной клетки и импортируется в пластиды при освещении. Таким образом пластидная РНК-полимераза активна только на свету. Пластидная РНК-полимераза может обеспечивать транскрипцию с генов с эубактериальными промоторами (большинство генов фотосинтетических белков), а также с генов, имеющих универсальные промоторы.
2. Мономерная РНК-полимераза фагового типа кодируется в ядре и белок имеет специальную сигнальную последовательность, обеспечивающую импорт в пластиды. Обеспечивает транскрипцию генов «домашнего хозяйства» (в частности гены rif-оперона, который содержит гены пластидной РНК-полимеразы).

Процесс созревания транскриптов пластид имеет свои особенности. В частности, пластидные интроны способны к автосплайсингу, то есть вырезание интронов происходит автокаталитически. Кроме того, в пластидах происходит редактирование РНК — химическая модификация оснований РНК, приводящая к изменению закодированной информации (наиболее часто происходит замена цитидина на уридин). Большинство зрелых мРНК пластид содержат в 3′-некодирующей области шпильку, защищающую её от рибонуклеаз.

Пластиды имеют рибосомы прокариотического типа с коэффициентом седиментации 70S (с меньшим количеством белков, по сравнению с эукариотическими рибосомами). Рибосомы содержат четыре типа рРНК, три из которых гомологичны эубактериальным 5S, 16S и 23S, а 4,5S рРНК гомологична 3′-участку 23S-рРНК.

I.2 Фотосинтез, необходимые для него условия

Фотосинтез у зеленых растений – это
процесс преобразования света в химическую энергию органических соединений,
синтезируемых из диоксида углерода и воды. Процесс фотосинтеза представляет
собой цепь окислительно-восстановительных реакций, совокупность которых
подразделяют на две фазы – световую и темновую.

1.  
Световая
фаза. Для
этой фазы характерно то, что энергия солнечной радиации, поглощенная пигментами
системы хлоропластов, преобразуется в электрохимическую.

При действии света на хлоропласт
начинается электронный поток по системе переносчиков – сложных органических
соединений, встроенных в мембраны тилакоидов. С переносом электронов по ЭТЦ
сопряжено активное поступление протонов через тилакоидную мембрану из стромы
внутрь тилакоида. В тилакоидном пространстве происходит увеличение концентрации
протонов за счет расщепления молекул воды и в результате окисления электронного
переносчика пластохинона на внутренней стороне мембраны. Когда протоны идут
обратно по градиенту из тилакоидного пространства в строму, на наружной
поверхности тилакоида с участием фермента АТФ-синтетазы из АДФ и фосфорной
кислоты синтезируется АТФ, т. е. происходит фотосинтетическое фосфореилирование
с запасанием энергии в АТФ, которая затем переходит в строму хлоропласта.

Заканчивается передача электронов
следующим образом. Достигнув внешней поверхности мембраны тилакоида, пара
электронов следует с ионом водорода, находящимся в строме. Оба электрона и ион
водорода присоеденяются к молекуле переносчика водорода – НАДФ+
(никатиномидадениндинуклетидфосфат), который при этом переходит в свою
востановленную форму

НАДФ•Н+Н+:

НАДФ++2Н++2е-→НАДФ•Н+Н+

Следовательно активированные световой
энергией электроны используются на присоедининие атома водорода к его
переносчику, т. е. на восстановление НАДФ+ в НАДФ•Н+Н+,
который с наружной поверхности фотосинтетической мембраны переходит в
строму.

В молекулах хлорофилла,
утративших свои электроны, образовавшиеся электронные «дырки» действуют как
сильный окислитель и отрывают электроны от молекул воды. Через ряд переносчиков
эти электроны передаются на молекулу хлорофилла и заполняют «дырку». Внутри
тилакоида происходит фотоокислние (фотолиз) воды, в результате которого
выделяется свободный кислород, а также накапливаются ионы водорода

2Н₂О→4Н++4е-+О₂

Таким образом, во время световой фазы
фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие
разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ•Н₂.
Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ•Н₂ транспортируются
в матрикс пластид и участвуют в процессе темновой фазы.

2.Темновая фаза фотосинтеза протекает в
матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд
последовательных преобразований СО₂, поступаещего из воздуха.
Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ и НАДФ•Н₂ и
использовании имеющихся в пластидах пятиуглеродных сахаров, один из которых –
рибулозодифосфат – является акцептором СО₂. Ферменты связывают
пятиуглеродный сахар с углекислым газом воздуха. При этом образуются соединения
которые последовательно восстанавливаются до шестиуглеродной молекулы глюкозы.

Суммарная реакция фотосинтеза

6СО₂+6Н₂ энергия света С₆Н₁₂О₆+6О₂

                                хлорофилл

В процессе фотосинтеза кроме
моносахаридов (глюкоза и др.), которые превращаются в крахмал и запасаются
растением, синтезируются мономеры других органических соединений – аминокислоты,
глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодоря фотосинтезу растительные, а
точнее – хлорофиллсодержащие, клетки обеспечивают себя и все живое на Земле
необходимыми органическими веществами и кислородом.